Альпинисты в мире растений — литофиты предпочитают скалы и осыпи

Экологические типы растений по отношению к субстрату

Приспособления растений к структуре субстрата

Литофиты, или петрофиты, населяют трещины скал и каменистые осыпи. Специфика этих биотопов — быстрое просачивание воды по щелям и малое количество мелкозема, удерживающего воду и содержащего минеральные вещества в доступной растению форме. Поэтому растения развивают мощную корневую систему, глубоко проникающую в трещины и щели субстрата за водой и минеральными соединениями. Корневые выделения литофитов содержат повышенное количество кислот, растворяющих породу и способствующих извлечению из нее необходимых веществ. Скудость доступных растению ресурсов и необходимость развивать мощную корневую систему приводят к тому, что организм экономит на развитии побеговой системы. Поэтому побеговая система литофитов непропорционально мала сравнитель­но с таковой у растений других экологических групп. Так как вода быстро просачивается в недоступные растению горизонты, то литофиты существуют в условиях устойчивого водного дефицита и имеют небольшие или мелкие густоопушенные кожистые листья для уменьшения транспирации. У обитате­лей каменистых осыпей развивается очень толстая феллема, уменьшающая травматизм при подвижках камней.

Псаммофиты специализированные обитатели подвижных или слабо за­крепленных незадернованных песков. Вода легко просачи­вается в глубь песчаного субстрата, унося с собой растворимые минеральные соединения и оставляя бесплодный кварцит. Поэтому псаммофитам присуща мощная корневая система, глубоко проникающая в субстрат или занимающая большую площадь, и ксероморфная, а иногда суккулентная организация по­бегов. Кроме того, растения на подвижных песках испытывают периодическое засыпание песком или оголение корневой системы из-за выдувания песка. Псаммофиты легко переносят погребение песком благодаря быстро расту­щим сквозь наметенный песок побегам, развивающим систему придаточных корней на оптимальной глубине. При этом часть тела, оказавшаяся слишком глубоко, отмирает, и растение как бы всплывает в песчаном бугре. Оголенные после выдувания песка корни не отмирают, так как защищены мощным покровом. У двудольных растений он представлен толстой феллемой. Не имеющие феллогена однодольные растения выделяют корнями обильную слизь, склеивающую песчинки, после высыхания которой вокруг корня обра­зуется

защитный чехол из сцементированного песка, по толщине в несколько раз превосходящий сам корень. Двудольные псаммофиты способны давать кор­невые отпрыски на приземных частях оголенных корней, благодаря чему рас­тение опускается вслед за понизившимся уровнем субстрата.

Рисунок 6 – Приспособления растений к жизни в песчаных пустынях:

А образование придаточных корней при засыпании кустарника движущимся барханом; Б — корневые футляры из сцементированных песчинок у Arislida karelini

Приспособления растений к обеспеченности элементами минерального питания

Растения-галофиты. Растения, приспособившиеся к жизни на почвах с высоким содержанием солей (более 5 % от сухой массы почвы), получили название галофитов (от греч. Hals — соль). Адаптации растений к засолению разнообразны и затрагивают разные уровни (молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, фитоценотический).

Галофиты могут быть факультативными, выносящими повы­шенное содержание солей, но лучше развивающимися при низ­ком их содержании. Факультативным галофитом, например, яв­ляется хлопчатник (Gossypium). Для облигатных галофитов по­вышенное засоление — благоприятный фактор, стимулирующий их рост и жизнедеятельность. Растения, выносящие разные кон­центрации солей, называются эвригалинными, например частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica), растущая в пресных водоемах, однако выносящая рН от 2,0 до 12,0 и концентрацию солей до 3%. Растения с узкой экологи­ческой амплитудой по отношению к засолению называются стеногалинными.

Среди галофитов есть растения разных семейств, по-разному приспособившиеся к избытку солей в почве. По способам адапта­ции к засолению, анатомо-морфологическим и физиологическим особенностям П.А. Генкель объединил галофиты в несколько групп.

1. Эугалофиты — «соленакапливающие» растения. Осмоти­ческое давление клеточного сока у них очень высокое, и содержа­ние солей может быть в несколько раз больше, чем в почве. Так, в прежние века солянки (Salsola kali, S. soda) и поташник (Kalidium) служили источником сырья для получения соды и по­таша. Эти растения могут расти на мокрых солончаках в аридных областях, по берегам соленых озер и морским побережьям. К ним относятся многие виды семейства Маревые (из родов солянка — Salsola, шведка — Sueda, солерос — Salicornia), выдерживающие засоление до 30—50% и более. Нередко они имеют черты ксеро­фитов, отличаются суккулентностью, безлистностью, членистостью стебля и ветвей. Доминантами в засоленных райо­нах становятся и многочисленные виды полыней Для эугалофитов повышенная концентрация солей в почве — необхо­димый и благоприятный фактор. Опыты с культивированием со лероса и подорожника морского (Plantago maritima) показали, что для них оптимальна 2—3% концентрация поваренной соли в растворе, а пресная вода эти растения угне­тает. В пустынях эугалофиты существуют в условиях засоленности почв, постоянной почвенной и атмосферной сухости, перегре­ва, резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, сильных ветров. Такие условия другие растения не выносят.

2. Криногалофиты — «солевыделяющие» растения. Таковы виды родов кермек (Statice), армерия (Armeria), тамариск (Tamarix), франкения (Frankenia) и др. Ци­топлазма их клеток легкопроницаема для солей, и эти растения пропускают через себя соляной раствор. Избыток солей выделяется в виде раствора через солевыделительные железки. Выделившаяся соль лежит на по­верхности листьев, осыпается, сдувается вет­ром, смывается дождем. При большом из­бытке солей растения могут сбрасывать лис­тья или годичные приросты. Из золы чилийского кустарника Frankenia bertemana аборигены добывали поваренную соль. Мно­гие криногалофиты по строению листьев близки к мезофитам.

3. Гликогалофиты – «соленепроницаемые» растения. Это эвригалинные виды, потребность которых в солях сравнительно невелика. Значительное осмотическое давление у них достигается не высокой концентрацией солей в вакуолях, а повышенным со­держанием органических веществ, особенно углеводов. Такие адап­тации к засолению известны у некоторых видов полыней и пус­тынных злаков. К этой группе относится свекла дикий предок которой — прибрежно-морская форма (Beta vulgaris subsp. maritima), произрастающая на засоленных морских побе­режьях Южной и Западной Европы.

Кроме того, выделяют группу псевдогалофитов, которые, про­израстая на засоленной почве, избегают засоления благодаря очень глубокой корневой системе, достигающей малозаселенных оводненных горизонтов. Таков тростник (Phragmites austrails), расту­щий и в пресных водоемах, и в пустынях, кендырь сибирский (Apocinum sibiricum) и др. А растения, не имеющие приспособле­ний к засолению почв, называют гликофитами.

Экологическое значение обеспеченности почвы кальцием.Кальций во многом определяет важнейшее свойство почвы — ее плодоро­дие. Растения получают его из почвенного раствора, и он требует­ся им в значительных количествах как элемент минерального пи­тания. Са необходим для деления клеток, роста и развития моло­дых органов. Его соединения стабилизируют мембраны, снижают их проницаемость, способствуют устойчивости растений в усло­виях стресса. Кальций участвует в регуляции активности фермен­тов. Значительные количества его присутствуют в составе пекти­новых веществ клеточной стенки и срединной пластинки. Много Са расходуется на нейтрализацию щавелевой кислоты — продукта обмена растений. Нерастворимые в клеточном соке кристаллы оксалата кальция накапливаются в клетках всех тканей растений и особенно много в старых органах. Кроме прямого действия как необходимого химического био­гена, Са оказывает на растения значительное косвенное влияние, формируя актуальную кислотность почвы. В присутствии гумуса он способствует созданию прочной комковатой структуры почвы, улучшая ее водно-воздушный, тепловой режимы и плодородие. Соли Са способствуют переводу труднорастворимых фосфатов в более доступные для растений формы.

По отношению к содержанию Са в почве выделяют три эколо­гические группы растений:

1. Кальций-постоянные виды — нуждающиеся для нормаль­ного развития в богатых известью субстратах.

Кальцефилы — растения, предпочитающие почвы с кальци­ем: лиственница сибирская (Larix sibirica), бук (Fagus), ясень (Fraxinus), люцерна серповидная (Medicado falcata), костер реч­ной (Bromopsis riparia), ветреница лесная (Anemone sylvestris), венерин башмачок (Cypripedium calceolus).

Кальцефилы населяют биотопы с щелочной реакцией субстрата и повы­шенным содержанием в нем СаСО3. Адаптация к таким условиям проявляет­ся на уровне метаболических реакций. Растения некоторых видов рекретируют карбонат кальция через гидатоды. Выраженную структурную специфику проявляют только кальцефилы, обитающие на обнажениях известняка, мела или мергеля. Обнажения известняка представлены скалами и каменистыми осыпями, и обитающие на них кальцефилы, естественно, имеют признаки литофитов. Мергели и мела не только очень легко пропускают воду в недо­ступные растению горизонты, но и хорошо отражают свет, сильно подсве­чивая растения снизу. Поэтому обитающие на таких субстратах кальцефилы проявляют признаки как ксероморфной, так и гелиоморфной организации. В частности, для них характерны изолатерапьные листья с мощной много­слойной палисадной хлоренхимой с обеих сторон листовой пластинки и тон­кой прослойкой губчатой хлоренхимы между зонами палисадной ткани. У многих видов кальиефилов на побегах развито густое серебри­стое опушение, снижающее транспирацию и интенсивно отражающее пада­ющий на растение свет.

2. Калъцефобы — избегающие извести обитатели кислых почв (белоус — Nardus stricta, сфагнумы, вересковые). Они обходятся минимальным количеством Са, необходимым для обменных про­цессов. На почвах с дефицитом Са многие растения не могут существовать.

Альпинисты в мире растений – литофиты предпочитают скалы и осыпи

Автор: Gornolaz · : 1 765 Опубликовано 14.09.2017 · Обновлено 21.11.2019

Казалось бы, что растениям делать на голых камнях, осыпях, скудной почве в трещинах скал. Но и эта экологическая ниша оказалась освоена. Более того, некоторым представителям флоры столь полюбились камни, что в других местах они и расти отказываются. Ученые назвали такие растения соответствующе – литофиты, “растения на камне”.

Литофиты облюбовали скальные поверхности и разрушающиеся горные породы, каменистые осыпи. Но как оказывается обжитым совершенно неплодородный голый камень?

Литофиты пионеры: водоросли, лишайники и мхи

Первопроходцами здесь становятся литофиты из относительно примитивно устроенных низших растений. Это водоросли, лишайники, плотно прирастающие к скалам и окрашивающие их в разные цвета.

Продукты жизнедеятельности лишайников миллиметр за миллиметром разрушают горные породы.

Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливается слой органических остатков, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом создаётся слой примитивной почвы.

Появившийся на камне слой почвы по началу очень тонок, маломощный. Но даже он уже открывает дорогу более привычным нам и эволюционно совершенным растениям с корнями, стеблями и листьями.

Природный бонсай и другие трудности литофитов

Так что, за первопроходцами покорять камень приходят высшие растения – литофиты. Это травы, кустарники и деревья. Но жизнь их на утесах и осыпях не сразу становится легкой и привольной.

В других условиях растение могло бы стать большим раскидистым деревом. А в трещинах скал оно существует в горсти земли, словно в цветочном горшке, становится похожим на естественный природный бонсай.

В результате выветривания утесы рассыпаются на отдельные глыбы и щебень. А растения вынуждены приспосабливаться к подвижным осыпям.

У одних литофитов стебель погружён в каменистый субстрат так, что над поверхностью поднимаются лишь невысокие розетки листьев и соцветия с плодами.

У других — развиваются удлинённые ползучие побеги. Присыпанные камнями, они формируют придаточные корни и новые побеги, ориентированные вверх по склону. Эти растения, подобно альпинистам, в ходе роста всегда стремятся «уцепиться» за опору сверху.

Растения-литофиты приостанавливают движение каменистых осыпей. Такие растения называют «плотинными», они удерживают сыпучий субстрат, пронизывая его корнями и корневищами, накапливают мелкозем.

На таких «остановленных» осыпях впоследствии появится травянистый дерн, а затем кустарники и деревья.

Читайте также:  Бархатцы: лечебные свойства и противопоказания

А есть растения, способные жить на малом количестве питающего субстрата — в трещинах скал.

Кто же они, литофиты?

Такими жизнелюбивыми аскетами могут себя показать камнеломка, некоторые виды молочая, каперсы, инжир, жостер, боярышник, миндаль, можжевельник туркменский и зеравшанский, каркас кавказский и другие.

Подобными приспособительными свойствами обладают подушковидные полукустарнички — колючелистник, акантолимон, качим, дионисия, под пронизывающими ветрами плотно прижимающиеся к земле.

Одна из главных особенностей этих растений — очень прочная и цепкая корневая система, позволяющая удерживаться на отвесных скалах и даже в висячем положении.

Кроны деревьев на скалах обретают причудливые формы — словно ползут, прижимаясь к поверхности камня, походят на сгорбленных «карликов», или свешивают ветви в выемки и ниши скал.

Окультурить красиво цветущие литофиты пытаются садоводы, ландшафтные дизайнеры и оформители «альпийских» горок.

Литофиты необычны, но флора планеты богата растениями с необычными предпочтениями к месту произрастания.

Так, есть виды, предпочитающие пески — псаммофиты, засоленные почвы — галофиты, обитающие на известковых почвах — кальцефилы и это далеко не весь перечень возможных необычных ботанических пристрастий.

Эпифиты, литофиты, аэрофиты в домашних условиях. Кто это?

Эпифиты и аэрофиты — это…

Эпифиты – это растения, которые живут вне земли, прикрепляясь к другим растениям – форофитам, а иногда и просто к телеграфным и электро- столбам. К форофиту растение эпифит прикрепляется при помощи корней. Слово происходит от греческих слов «ἐπι» — «на поверхности» + «φυτόν» — «растение».

Аэрофиты – это подгруппа эпифитов, растения, которые получают все питательные вещества из воздуха, корни у них практически редуцированы и присутствуют только у молодых растений. Листья у этих растений покрыты специальными чешуйками, при помощи которых они впитывают влагу и задерживают с нее питательные вещества. Название растений происходит от др.-греч. ἀήρ «воздух» + φυτόν «растение». Иногда в более широком смысле под аэрофитами понимаются растения, требовательные к газообмену в субстрате (к таковым можно отнести большинство эпифитов). Наиболее примечательным видом, относимым к аэрофитам, является тилландсия уснеевидная (так называемый «луизианский мох»).

В условиях густого тропического леса, где только малая часть солнечного света проходит через густой лиственный слой, такой образ жизни, не зависящий от грунта, позволяет выживать, ведя успешную борьбу за солнечный свет, взбираясь по растению-опоре поближе к солнцу. Правда в условиях сильного нарастания эпифитов, под их весом растение форофит может гнуться и даже сломаться, таким образом значительно его повреждая. При этом следует учитывать, что эпифиты не получают никаких питательных веществ от форофитов, для этих целей они используют фотосинтез, а влагу получают из воздуха и осадков, например из дождя, тумана.

Эпифиты имеют большое значение для некоторых жителей тропического леса, например для некоторых видов мелких жаб и членистоногих они формируют на себе водную среду их обитания.

Наиболее популярными для комнатного выращивания эпифитами являются:

  • Бромелиевые;
  • Орхидные;
  • Некоторые ароидные;
  • Некоторые геснериевые;
  • Некоторые перечные;

Способы выращивания эпифитных растений в домашних условиях

Эпифиты достаточно популярны для домашнего выращивания у цветоводов как новичков, так и опытных.

Существует несколько техник выращивания эпифитов, именно от них зависит здоровье растения.

Опыт показывает, что прикрепится эпифит может практически к любой поверхности, начиная от пластмассы, заканчивая металлом. Но чаще всего для выращивания эпифитов используют:

  • Блоки-куски коры, к которым эпифит прикрепляется при помощи проволоки. Перед тем как прикрепить эпифит его корни укутываются, не сильно плотно, мхом сфагнумом;
  • Подвесные корзинки с решетчатым дном и стенками, на дно которых сначала укладывают толстый слой мха сфагнума, который не дает высыпаться размещенному внутри корзинки субстрату;
  • Подвесные дышащие кашпо;
  • Прозрачные пластмассовые горшки, в которых просверливают дырки для вентиляции.

При выращивании в корзинках, кашпо, горшках для выращивания эпифитов используют специальный субстрат. Субстрат можно приобрести в цветочном магазине – это грунт для бромелиевых, орхидей. Если специального субстрата не оказалось в наличии его можно сделать своими руками, для этого необходимо равномерно смешать:

  1. Мох сфагнум;
  2. Кусочки сосновой коры;
  3. Кусочки древесного угля;
  4. Керамзит;
  5. Кокосовое волокно.

Литофиты — это…

Литофиты (от др.-греч. Λίθος «камень» + φυτόν «растение»), или петрофиты (от греч. Πέτρα «камень»), — это растения, которые приспособленны к жизни в скальных и каменистых породах. Чаще всего литофиты имеют стелющиеся формы и образуют целые ковры на скальных породах. Литофиты имеют важную роль в расселении высших растений так как селясь на камнях и скалах, они своей корневой системой их разрушают, таким образом подготавливая почву для того, чтоб там начали расти более требовательные группы растений.

Для роста литофиты предпочитают карбонатные породы, но некоторые растут и в более кислой среде. Некоторые представители литофитов относятся так же и к эпифитам, так как могут произрастать не только на каменистой почве, но и на опорах.

Питательные вещества такие растения получают из атмосферы, остатков мхов, своих омертвелых тканей.

К литофитам относится камнеломка, некоторые виды орхидей из рода дендробиум, фаленопсис, представители бромелиевых.

Экологические группы растений по отношению к субстрату

Литофиты, или петрофиты, населяют трещины скал и каменистые осыпи (рис. 229, В). Специфика этих биотопов – быстрое просачивание воды по щелям и малое количество мелкозема, удерживающего воду и содержащего минеральные вещества в доступной растению форме. Поэтому растения раз­вивают мощную корневую систему, глубоко проникающую в трещины и щели субстрата за водой и минеральными соединениями. Корневые выделения ли­тофитов содержат повышенное количество кислот, растворяющих породу и способствующих извлечению из нее необходимых веществ. Скудость доступ­ных растению ресурсов и необходимость развивать мощную корневую систему приводят к тому, что организм экономит на развитии побеговой системы. Поэтому побеговая система литофитов непропорционально мала сравнитель­но с таковой у растений других экологических групп. Так как вода быстро просачивается в недоступные растению горизонты, то литофиты существуют

Рис. 229. Псаммофиты (Л, Б) и литофит (В) (по Т. К. Горышиной, 1979): А — образование придаточных корней на побегах песчаной акации (Ammodendron sp.), засыпан­ных движущимся барханом; Б — песчаные чехлы на корнях селина (Arisflda karelimi), В — остролодочник углубленный (Oxylropis immersa) в расщелине камней; 1 — корень; 2 — песчаный чехол

в условиях устойчивого водного дефицита и имеют небольшие или мелкие густоолушенные кожистые листья для уменьшения транспирации. У обитате­лей каменистых осыпей развивается очень толстая феллема, уменьшающая травматизм при подвижках камней.

Псаммофиты – специализированные обитатели подвижных или слабо за­крепленных незадернованных песков (см. рис. 229, А, Б). Вода легко просачи­вается в глубь песчаного субстрата, унося с собой растворимые минеральные соединения и оставляя бесплодный кварцит. Поэтому псаммофитам присуща мощная корневая система, глубоко проникающая в субстрат или занимающая большую площадь, и ксероморфная, а иногда суккулентная организация по­бегов. Кроме того, растения на подвижных песках испытывают периодическое засыпание песком или оголение корневой системы из-за выдувания песка. Псаммофиты легко переносят погребение песком благодаря быстро расту­щим сквозь наметенный песок побегам, развивающим систему придаточных корней на оптимальной глубине. При этом часть тела, оказавшаяся слишком глубоко, отмирает, и растение как бы всплывает в песчаном бугре.

Оголенные после выдувания песка корни не отмирают, так как защищены мощным покровом. У двудольных растений он представлен толстой феллемой. Не имеющие феллогена однодольные растения выделяют корнями обильную слизь, склеивающую песчинки, после высыхания которой вокруг корня обра­зуется защитный чехол из сцементированного песка, по толщине в несколько раз превосходящий сам корень. Двудольные псаммофиты способны давать кор­невые отпрыски на приземных частях оголенных корней, благодаря чему рас­тение опускается вслед за понизившимся уровнем субстрата.

Кальцефилы населяют биотопы с щелочной реакцией субстрата и повы­шенным содержанием в нем СаСО3. Адаптация к таким условиям проявляет­ся на уровне метаболических реакций. Растения некоторых видов рекретируют карбонат кальция через гидатоды. Выраженную структурную специфику проявляют только кальцефилы, обитающие на обнажениях известняка, мела или мергеля. Обнажения известняка представлены скалами и каменистыми осыпями, и обитающие на них кальцефилы, естественно, имеют признаки литофитов. Мергели и мела не только очень легко пропускают воду в недо­ступные растению горизонты, но и хорошо отражают свет, сильно подсве­чивая растения снизу. Поэтому обитающие на таких субстратах кальцефилы проявляют признаки как ксероморфной, так и гелиоморфной организации. В частности, для них характерны изолатеральные листья с мощной много­слойной палисадной хлоренхимой с обеих сторон листовой пластинки и тон­кой прослойкой губчатой хлоренхимы между зонами палисадной ткани (см. рис. 228, Д). У многих видов кальцефилов на побегах развито густое серебри­стое опушение, снижающее транспирацию и интенсивно отражающее пада­ющий на растение свет.

Нитрофилы растения биотопов, почвы которых обогащены азотом в легко­доступных растениям формах, главным образом в виде соединений аммония. Эти виды, по-видимому, нуждаются в повышенном количестве азота или не способны поглощать его столь же эффективно, как растения других экологи­ческих групп, с которыми они не выдерживают конкуренцию в местах с обыч­ным фоновым содержанием азотных соединений в почве. Напротив, на почвах с повышенным содержанием азота они конкурентно подавляют растения дру­гих экологических групп. Более того, нитрофилы хорошо развиваются и при таких высоких концентрациях азотных соединений, которые действуют угне­тающе на другие растения. Адаптации нитрофилов к среде обитания проявля­ются на уровне метаболических реакций и никак не отражаются на их морфолого-анатомической организации.

Оксилофиты включают виды, приуроченные к субстратам, бедным мине­ральными солями: олиготрофным верховым и переходным болотам, торфя­никам, задернованным пескам (рис. 230). Они имеют мелкие плотные кожи­стые листья, покрытые толстой кутикулой. Основные клетки эпидермы – с тол­стыми кутинизированными наружными стенками. Листовые пластинки в боль­шей или меньшей степени завернуты на абаксиальную сторону, на которой находятся устьица и трихомы. Благодаря этому устьица оказываются изолиро­ванными от подвижного воздуха. Все перечисленные особенности сближают оксилофиты с ксерофитами. Однако в отличие от ксерофитов в листьях окси-лофитов развиты крупные воздухоносные полости. Мелкоклеточная хлоренхима дифференцирована на палисадную и губчатую. В листе обычно имеются тяжи склеренхимы, армирующие проводящие пучки и край листовой плас­тинки.

Рис. 230. Оксилофиты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903; Т. К. Горышиной, 1979): А — внешний вид багульника болотного

Ксероморфизм листьев оксилофитов объясняли «физиологической сухо­стью» мест их обитания, которую трактовали как следствие либо недоступно­сти воды, удерживаемой в гиалиновых клетках сфагнума, либо низкой тепло­проводностью сфагнума и торфа, обусловливающей низкую температуру суб­страта, что не позволяет мезотермным оксилофитам извлекать из него воду. В последнее время ксероморфизм оксилофитов объясняют малой доступнос­тью минеральных веществ. Из-за этого растения не имеют ресурсов для еже­годной смены листьев и используют листья 2-3 вегетационных сезона. Ксероморфная структура листа защищает его от высыхания в периоды анабиоза, когда испарение продолжается, а транспорт воды по растению прекращается. (Этим же обусловлено ксероморфное строение хвои у хвойных мезофитов (ель, пихта и др.). Кроме того, в листьях оксилофитов клеточные стенки занимают значитель­ный удельный объем вследствие мелкоклеточности листа и обилия в нем скле­ренхимы. Это снижает пищевую ценность такого листа для фитофагов. Этому же способствуют многочисленные железистые трихомы, вырабатывающие ядовитый секрет. В результате фитофаги почти не повреждают листья оксило­фитов, и растение не расходует ресурсы на восстановление листвы.

Читайте также:  Фиалка Ян Менуэт: описание сорта, особенности, уход, фото и видео

Оксилофиты, обитающие на сфагновых болотах, постепенно погребаются нарастающим сфагнумом. Поэтому они нарастают согласованно с ростом сфаг­нума и многие, подобно псаммофитам, развивают многочисленные прида­точные корни.

Галофиты представлены обитателями субстратов с повышенным содер­жанием хлоридов и/или сульфатов щелочных и щелочноземельных металлов(рис. 231). Их общая черта — высокая сосущая сила. У одних видов она возни­кает благодаря высокой концентрации солей и/или низкомолекулярных орга­нических веществ в клеточном соке, а у других — вследствие упругой дефор­мации стенок склерифицированных тканей. Другие признаки адаптации галофитов к засолению разнообразны, на осно­вании чего эту группу подразделяют на три подгруппы.

Рис. 231. Галофиты (по Г.Вальтеру и М.Штайнеру, 1937; В.В.Алехину, 1950; Г.Вальтеру, 1962): А — внешний вид эвгалофита солероса (Salicornia sp.); Б – поперечный срез стебля артрокнему-ма (Arthгоспетит glaucum); В — поперечный срез листовой пластинки лебеды мягкой (Atriplex mollis) с обильными трихомами, в крупных терминальных клетках которых накапливаются соли: Г — поперечный срез листовой пластинки криптогалофита авиценнии морской
Рис. 232. Эпифиты (по А. Кернеру фон-Марилауну, 1903): А — поселившаяся на ветви дерева орхидея со свобод­но свисающими в воздушное пространство корнями; Б — поселившийся на ветви дерева папоротник оле­ний рог (Platycerium alcicorne); В — цепляющаяся кор­нями за ствол дерева орхидея саркантус (Sarcanthus mstratus)

Криптогалофиты, или солевыделяющие галофиты, рекретируют поглощаемые соли. Для этого у них есть специализированные солевые железки или трихомы с крупной сильно вакуолизированной терминальной клеткой (см. рис. 231, В, Г). Железки актив­но выделяют на поверхность концентриро­ванный рассол, который быстро высыхает, после чего кристаллы соли постепенно опа­дают с растения. Трихомы накапливают соли в вакуоле терминальной клетки, после чего отмирают и опадают с растения. В обоих слу­чаях растение освобождается от избытка со­лей и потому иных признаков галоморфнои организации не проявляет. По общей орга­низации криптогалофиты сходны со скле-рофитами или мезофитами.

Эвгалофиты, или соленакаплавающие га­лофиты, выделяют избыточные соли в ваку­оли клеток специализированной паренхимы, состоящей из крупных сильно вакуолизиро-ванных клеток. Большой объем этой ткани придает мясистость органам эвгалофитов и сходство с суккулентами (рис. 231, А, Б). Од­нако накопление большого количества воды в специализированной паренхиме эвгалофи­тов связано с отложением в ней солей, а не с запасанием воды, так как эти растения часто живут на влажном или даже затоплен­ном грунте. Поэтому некорректно называть эту паренхиму водозапасающей, как это не­редко делают. Она представляет собой не за­пасающую, а рекреторную ткань.

В отличие от настоящих суккулентов эвгалофиты не экономят воду и имеют тон­кую кутикулу и довольно тонкие наружные стенки основных клеток эпидермы. Кроме того, в связи с очень высоким осмотическим давлением (до нескольких сотен атмосфер) клеточного сока ксилема эвгалофитов сильно склерифицирована, что типичным суккулентам не свойственно. Таким образом, эвгалофиты сле­дует относить к галосуккулентам, структурно напоминающим суккуленты, но принципиально отличающимся от них физиологией.

Гликогалофиты, или солеисключающие галофиты, благодаря особым свой­ствам плазмалеммы клеток ризодермы поглощают почти пресную воду из глубо­ких слабозасоленных горизонтов почвы. Соответственно в организации осталь­ных тканей и органов гликогалофитов адаптации к засолению не выражены.

Эпифиты приспособлены к существованию на поверхности тела других ра­стений. Сосудистые высшие растения обитают на стволе и ветвях деревьев (рис. 232). Разные виды мохообразных заселяют стволы, ветви и листья. Для поверхности растения как субстрата характерно быстрое етекание воды и край­няя скудость элементов минерального питания. Поэтому сосудистые эпифиты обладают суккулентной организацией, а корни многих видов (орхидей) по­крыты веламеном, обеспечивающим быстрое впитывание дождевой воды и конденсата. Некоторые эпифиты впитывают влагу с помощью особых трихом, густо покрывающих стебли и листья. Эпифитные мохообразные пойкилогид-ричны и в промежутках между дождями впадают в анабиоз, высыхая до воз­душно-сухого состояния. Многие эпифиты задерживают воду в розетке листь­ев, в асцидиатных листьях (см. рис. 77, Б) или в «кармане» между веткой растения-опоры и прижатыми к ней специализированными неассимилирую-щими листьями (рис. 232, Б). В таких вместилищах со временем накапливается некоторое количество опада и образуется подобие почвы или, точнее, ила. В него могут прорастать придаточные корни, что улучшает питание эпифита.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-12; Нарушение авторского права страницы

17 крутейших местечек, о которых бессовестно умалчивают путеводители

Ребята, мы вкладываем душу в AdMe.ru. Cпасибо за то,
что открываете эту красоту. Спасибо за вдохновение и мурашки.
Присоединяйтесь к нам в Facebook и ВКонтакте

Казалось бы, мы знаем все о нашей планете. Однако даже в самых популярных туристических местах можно открыть по-настоящему удивительные уголки — как созданные самой природой, так и возведенные руками человека.

AdMe.ru собрал для вас 17 крутых местечек, о которых вы наверняка еще не слышали. А один очень интересный бонус ждет вас в конце статьи.

17. Амфитеатр в Пуле, Хорватия

Одной из самых известных достопримечательностей Италии является римский Колизей. Однако в хорватском городе Пуле есть не менее красивый амфитеатр. Он был построен из дерева, а затем перестроен из камня в I веке н. э., вмещал до 23 тыс. человек и использовался для массовых зрелищ. В V веке с запретом гладиаторских боев сооружение стало постепенно разрушаться и разграбляться. В Средневековье арену приспособили для выпаса скота, ярмарок и рыцарских турниров, а в XX веке — для военных церемоний, парадов, театральных постановок.

16. Пещера Шондонг, Вьетнам

Пещера была открыта в 1991 году, однако ее изучение началось в 2009-м, а организованные группы туристов стали пускать совсем недавно. Шондонг называют самой большой пещерой в миреее протяженность более 9 км, а высота сводов такова, что под ними легко мог бы поместиться 40-этажный небоскреб!

Пещера образовалась из-за размытия известняковой горной породы, и теперь внутри нее есть своя экосистема с рекой и водопадом, уникальными растениями, животными, сталактитами и так называемыми пещерными жемчужинами — каменными образованиями из кальцита, которые формировались на песке под воздействием воды в течение сотен лет.

15. Колокольня на озере Резия, Италия

Озеро Резия образовалось в 1950 году в результате строительства гидроэлектростанции и дамбы и затопления двух деревень. Над поверхностью водохранилища возвышается колокольня, построенная еще в XIV веке. В связи с изменением уровня воды над озером периодически можно увидеть только верхушку башни с часами. Из-за сильных ветров на озере поднимаются волны, поэтому местечко нравится серферам.

Летом вокруг колокольни можно прокатиться на катере, а с приходом морозов туристы могут дойти до башни прямо по льду. Кроме того, по легенде, здесь все еще можно услышать колокольный звон, хотя сами колокола сняли с башни еще до затопления.

14. Менгиры Калланиша, Шотландия

Пожалуй, самым разрекламированным каменным сооружением Великобритании является Стоунхендж. Однако загадочный Калланиш на острове Льюис в Шотландии ученые называют крупнейшим памятником мегалитической культуры. Это 13 монументов и групп вертикально установленных, буквально выросших из земли камней высотой до 5 метров, образующих круги. За пределами круга установлены камни в форме, напоминающей кельтский крест, указывающий концами на стороны света. По одной версии, эти менгиры не что иное, как гигантский лунный календарь, по другой — древнее обрядовое место.

13. Природный мост Пон-д’Арк, Франция

Вдалеке от оживленных городских улиц на юге Франции в местечке Пон-д’Арк располагается природный мост с аналогичным названием. Он возвышается над рекой Ардеш, которая и вымыла в скалистой породе за сотни лет внушительную арку высотой 50 метров и шириной 60 метров. Здесь удивительно тихо и спокойно, в летний период проходят соревнования по гребле на каноэ. А недалеко от моста находится исторический памятник — древняя пещера Шове с наскальными рисунками возрастом до 30 тыс. лет!

12. Мадаин-Салих, Хегра, Саудовская Аравия

По сравнению с иорданской Петрой археологический комплекс Мадаин-Салих не так широко известен, хотя он является древнейшим сооружением Саудовской Аравии возрастом около 2 000 лет. Этот исторический город-памятник включает 111 скальных захоронений, башен, жилых помещений, храмов и гидротехнических сооружений древнего набатейского города Хегра, бывшего некогда центром торговли. Все постройки украшают скульптуры, барельефы, наскальные надписи.

11. Озеро Эльтон, Волгоградская область, Россия

Площадь этого удивительного соленого водоема —150 кв. км, что делает его самым крупным минерализованным озером в Европе. Его глубина не превышает 7-10 см летом и 1,5 м весной. Оно является важнейшим пунктом миграции куликов и журавлей, привлекает туристов необычными соляными пейзажами и бальнеологическими свойствами. Эльтонский природный парк, на территории которого расположилось озеро, является домом для нескольких сотен видов растений и животных, в том числе уникальных.

10. Кафедральное ущелье, национальный парк «Пурнулулу», Австралия

Национальный парк «Пурнулулу», внесенный в список объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО, изобилует полосатыми горными кручами из песчаника, озерами, здесь уникальная флора и фауна. На его территории располагается огромное количество ущелий, одно из самых живописных — Кафедральное, представляющее собой настоящий природный амфитеатр с потрясающей акустикой.

9. «Лабиринт Орта», Испания

«Лабиринт Орта» — исторический и старейший парк в Барселоне, который был заложен в конце XVIII века как неоклассический сад. Это место, богатое живыми изгородями, клумбами, беседками, каналами, было излюбленным для проведения культурных и общественных мероприятий. Сегодня в парк может попасть небольшое число посетителей в день.

8. Часовня Сен-Мишель д’Эгиль, Франция

В небольшом городке Ле-Пюи-ан-Веле на юге Франции, на вершине отвесной 90-метровой скалы есть часовня, построенная в 962 году! До этого года на скале находились языческий дольмен и древнеримское святилище, и в целом все предания называют скалу священным местом. Часовня уникальна не только своим расположением, но и фресками, мозаиками, росписями, которые за всю историю ни разу не реставрировались.

7. Голубой пруд Биэй, Япония

Голубой пруд в префектуре Хоккайдо был создан после строительства дамбы как часть системы контроля процессов эрозии и защиты близлежащих районов от селей. Необычный ярко-бирюзовый цвет воды вызван естественной работой минералов и может меняться в зависимости от погодных условий и угла зрения. А торчащие из воды высохшие стволы деревьев только добавляют пейзажу фантастичности. Долгое время этот природный объект был закрыт для посещений и стал доступен всего несколько лет назад.

6. Залив Духов, мыс Реинга, Новая Зеландия

Мыс Реинга — это северная оконечность полуострова Аупоури в Новой Зеландии. Недалеко от берега бушуют опасные волны, а на горе стоит маяк, озаряющий все вокруг вспышкой каждые 26 секунд. К востоку от мыса располагается уединенный пляж с бледно-розовым песком. Местные аборигены верили, что душа после смерти отправляется именно на этот пляж, чтобы совершить последний рывок перед погружением в потусторонний мир. Поэтому это местечко считается священным и посетителям запрещается здесь есть. Добраться на мыс достаточно сложно, так как дорога частично пролегает через зыбучие пески, поэтому лучше отправляться с организованной группой туристов.

Читайте также:  Препараты, капли цикламен: лечение гайморита

5. Мечеть Тин Мал, Марокко

Мечеть Тин Мал была построена в 1156 году в честь основателя династии Альмохадов и является одной из двух мечетей в Марокко, открытых для немусульман. Ее отличает удивительная архитектура, и с 1995 года мечеть входит в список объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО.

Хоть мечеть расположена в горной деревне всего в 100 км от Марракеша, редкий турист знает об этом красивом местечке.

4. Мероэ, Судан

Мероэ — это древний город на территории современного Судана, столица нубийского царства Куш, зародившаяся еще в VIII веке до н. э. Здесь можно взглянуть на множество пирамид, в которых проводились захоронения знатных особ, остатки дворцовых стен, где короновали царей, а также купальни, храмы. К сожалению, к III веке до н. э. город пришел в упадок и от него остались только руины. Весь комплекс внесен в список Всемирного наследия ЮНЕСКО, однако немногие знают об этом местечке, посещая исключительно памятники Древнего Египта.

3. Лас-Позас, Хилитла, Мексика

Лас-Позас — это настоящий райский сад с сюрреалистическими скульптурами и фантастическими ландшафтами заброшенного города, которые начал создавать в 60-70-х годах XX века скульптор Эдвард Джеймс. Это нереальный коктейль из искусственных сооружений, буйной растительности, тропических цветов, водопадов и небольших прудов, где не встретишь четких линий, простых форм или законченных конструкций и буквально все поражает и заставляет мечтать.

2. Лагуна Гиола и Мраморный пляж, Тасос, Греция

На греческом острове Тасос, отделенный от кромки моря каменистым бордюром, находится небольшой природный бассейн в форме капли с чистейшей водой, именуемый Слезой Афродиты. По легенде, его создал Зевс для купания богини красоты. Словно покрывалом, с одной стороны бассейн прикрыт каменистым отвесом, с которого можно прыгать в воду, но будьте осторожны — глубина всего 3 метра! Незнакомому с местностью туристу найти лагуну Гиола будет достаточно проблематично, но пейзажи, открывающиеся на рассвете, стоят поисков!

На том же острове Тасос находится уникальный Мраморный пляж с чистейшей голубой водой и белым мраморным песком. Сочетание просто потрясающее! Но дорога к этому местечку достаточно трудная, да и пляжи практически дикие, так что придется запастись провизией и терпением, но путешествие того стоит!

1. Эллидаэй, Исландия

Эллидаэй — один из Вестманских островов у южного побережья Исландии. Это идеальное место, чтобы побыть в одиночестве и не слышать шума соседей, потому что здесь стоит всего лишь один дом, построенный еще в 1953 году. Постоянного населения на острове нет, но туристы приезжают сюда порыбачить, поохотиться за тупиками и попариться в сауне в домике.

Бонус: Настоящая Атлантида

Вот уже почти 2 тысячелетия ведутся поиски легендарной Атлантиды, ушедшей под воду примерно 9 тыс. лет назад. Ученые называют до 50 точек, где ее можно искать. Поэтому пока ни в одном путеводителе вы не встретите информации о точном местоположении этого легендарного города-государства. Но, как только мы его узнаем, обязательно вам расскажем!

Экологические условия произрастания растений на песках

В различных регионах нашей планеты встречаются места, где распространены песчаные массивы. На них растут специфические растения, приспособленные к этим своеобразных условий.

Псаммофиты (от греч. Psammos – песок и фит . ) – растения, которые растут только на песках.

Песок, как субстрат, имеет ряд особенностей, к которым адаптированы псаммофиты. Во-первых, это тепловой режим – малая теплоемкость и высокая теплопроводность. В пустыне он нагревается до температуры 70 – 78 ° С при температуре воздуха 40 – 43 ° С. Во-вторых, обычно песчаные почвы бедны гумусовые вещества и соли. Все это влияет на строение и особенности жизнедеятельности псаммофиты. Как правило, это невысокие, сухие, мелколиственные растения с очень развитой корневой системой. Приспособлением к экстремальным условиям является плотные покровные ткани, наличие особых белков в цитоплазме, опадение листьев, быстрый рост и тому подобное.

Одной из главных проблем псаммофиты чрезвычайно неблагоприятный водный режим песков. Осадки быстро просачиваются вниз. Поскольку капиллярность песка очень низкая, то обратного подъема воды практически не наблюдается. Вместе с тем, создаются условия для накопления влаги в глубинных горизонтах. Даже при незначительном количестве осадков песок промокает до метровой глубины, поэтому гравитационная вода не доходит до уровня грунтовых вод, а образует “подвешенный” горизонт, за счет которого существуют некоторые растения пустынь. Иногда растения используют влагу, которая образовалась благодаря внутрипочвенный конденсации – среди псаммофиты много растений с коротким циклом вегетативного развития (эфемеров). Помогает использовать глубинную грунтовую воду и длинная корневая система. Псаммофиты имеют много приспособлений, которые уменьшают Транспирацийний поверхность. Например, виды рода саксаул ( Haloxylon) имеют многочисленные мелкие сильно редуцированные листья, а фотосинтез и транспирация происходят в стебле.

Поскольку сухой песок легко перемещается ветром, для растений возникает угроза засыпания или обнажение корней, затрудняется прорастания семян. Пустынные псаммофиты выработали способность после засыпания образовывать мощные придаточные корни от ствола на любой его высоте, а быстрый рост в высоту дает возможность растениям опережать рост барханов (джузгун, саксаул). Травянистые растения, например осока песчаная (Carex arenaria), имеют разветвленное корневище, которое быстро разрастается. Раскапывая подобные растений можно наблюдать многочисленные ярусы горизонтальных корней, являемся свидетелями прошлых катаклизмов. Приспособлением к возможному обнажение корней является образование на них защитных тканей из пробки, своеобразной корки из песчинок, что цементируются корневыми выделениями.

Наиболее суровые условия для роста возникают у растений в песчаных пустынях. Но пустыне находятся в разных климатических зонах, имеют специфические условия существования и возникновения, отличаются экологическими условиями и растительностью. В качестве примера можно рассмотреть две известные среднеазиатские пустыни: Каракумы ( “Черные пески”) и Кызылкумы ( “Красные пески»). Несмотря на малое количество дождей, в этих пустынях есть растительность, которая закономерно меняется в течение года. Лишь 5 % площади данных пустынь не имеют растительности. Ранней весной появляются эфемеры, осока песчаная, однолетние злаки, небольшое количество видов бобовых, капустных, маревых и тому подобное. На неподвижных песках растения занимают около 50% площади, в основном за счет осоки. После исчезновения эфемеров появляются летние травы (около 100 видов), начинают цвести кустарники. Относительно большая плотность растительного покрова и своеобразие его видового состава указывает на специфические экологические условия. Обеспеченность растений влагой здесь лучше, чем в других пустынях, что объясняется водопроницаемыми песчаными почвами и наличием на небольшой глубине горизонта пресной воды. От испарения защищают верхние слои песка, которые быстро высыхают. На закрепленных и подвижных песках видовой состав растений разный. В юго-восточной части Каракумов на сыпучих, барханных песках сформировались следующие типы растительных сообществ (рис. 6.5):

• растения-пионеры, такие как, например, злаки из рода аристида (Aristido), которые поселяются на гребнях барханов;

• кустарники в верхней части склонов барханов;

• богатые виды разнотравные группировки с великорослим ревенем Туркестанским (Rheum turkestanicum) и ферулы яйцевидной (Ferula oopoda)

• более однообразная растительность в мижбарханних понижениях с уплотненным песком с осокой песчаной и многочисленными эфемерами.

Рис. 6.5. Растительность барханных песков в Каракумах

1 – травы-пионеры в постоянно движущемся гребные бархана;

2 – верхняя часть склона бархана с кустарниками и низкими деревьями;

3 – богатый видами растительное группировки нижней части склона;

4 – бедный видами растительный покров с осокой песчаной и злаками в котловинах.

Псаммофиты встречаются не только в пустынях, но и в регионах с умеренным климатом. Это связано с тем, что по происхождению пески бывают приморские, приозерные, приречные, связанные с деятельностью ледников (флювиогляциальные) и ветра (эоловые). Конечно, условия роста растений здесь не такие строгие, как в пустыне, поэтому они не имеют ярко выраженных псаммофитной рис. Но основные признаки остаются – плотные наружные покровы, длинные цепкие корневище или корни, ксероморфные особенности. Так, например, не только растения пустыни, но и овсяница Беккера ( Festuca Вессегии), что растет на приречных и приозерных песках образует на корнях солевую песчаную корку. Способность образовывать дополнительные корни после засыпания стволов песком или дрибноземом имеют и некоторые виды умеренной зоны. Из них на территории Украины растут такие виды, как астрагал песчаный ( Astragalus arenarius), полынь песчаный ( Artemisia arenaria), тмин песчаный (Helichrysum arenarium), колосняк огромный (Elymus giganteus) и др. Некоторые из них используются для закрепления и облесения песков. Практически они все типы песков является на украинском Полесье. На них растут тмин песчаный, лапчатка песчаный, полынь песчаный и другие псаммофиты.

Еще более жесткие условия роста на каменистых субстратах, которые практически не имеют почвенного слоя.

Литофиты (от греч. И it hos – камень и фит . ) или петрофиты (от лат. Petros – камень и фиг . ) – растения, растущие на камнях, скалах, каменистых россыпях.

В таких условиях развитие высших растений невозможен, поэтому здесь обитают, главным образом, низшие растения. Высшие растения появляются только после накопления ниже органики. Литофиты, в зависимости от природы субстрата, разделяют на:

епилиты – те, которые поселяются на поверхности камня;

литофагофиты – те, которые активно проникают в камень и разрушают его,

хазмофиты – те, которые поселяются на детрит и первичном почве в углублениях и трещинах.

К епиолитив относятся водоросли, минеральное питание которых возможно за счет смывной воды. Литофагофиты – это накипные и листовые лишайники. Они выделяют продукты метаболизма, способны разрушать горные породы. Такое биологическое выветривания является ранней стадией почвообразования на каменистых субстратах. Этот процесс длительный, поскольку толщина слоя лишайников увеличивается за год не более чем на 0,1 мм. Постепенно, в микроскопических трещинах скапливается органическое вещество, на которой поселяются мхи. Под мхом со временем создается уже слой простого почвы, на которой поселяются высшие растения. Это папоротника, костра, некоторые виды можжевельников и сосен, скальные формы бука, дуба скального. Они имеют особые формы роста – ползучие, искривленные, карликовые, что обусловлено нехваткой питательных веществ, тепла, строгим водным режимом, сильным ветром. Растения рода камнеломка ( Saxifraga ) имеют собранные в розетку листьев со специальными железами, которые выделяют известь. Это позволяет им расти как в умеренном, так и в холодном поясе, а также в горах. Эти растения очень декоративны и выращиваются как садовые и комнатные.

Таким образом, наличие определенных приспособлений и особенностей метаболизма обеспечивает растениям рост и развитие там, где почва практически отсутствует. Но даже такие жесткие экстремальные едафични условия способны обеспечить минеральное питание, что наряду с фотосинтезом, удовлетворяет все потребности растений.

Ссылка на основную публикацию